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En quête de Papilio alexanor destelensis et Parnassius sacerdos gazeli

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Papilio alexanor Esper, 1799, mâle. Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : L. Voisin

 

De (mauvaises) nouvelles de deux sous-espèces françaises de Papilionidae très localisées :

Papilio alexanor destelensis et Parnassius corybas gazeli

 

Par Laurent Voisin

 

 

1. Papilio alexanor ssp. destelensis (Nel & Chauliac, 1983)

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Papilio alexanor destelensis (Nel & Chauliac, 1983). Photo : http://savepic.ru/2786387m.htm
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Papilio alexanor eitschbergeri Bollino & Sala, 1992, mâle. Pythagoreio, 100 m, île de Samos (Grèce), mai 1999. Photo : J.-M. Gayman

 

Papilio alexanor (Esper, 1799) est décrit avec plusieurs sous-espèces dans son aire de répartition qui s’étend, d’ouest en est, de la Provence jusqu’au Petit Caucase et au Moyen Orient. En France vole l’espèce nominale P. alexanor alexanor, ainsi qu’une sous espèce un peu plus grande, que nous avons recherchée au centre de son aire décrite historiquement, au nord de Toulon dans le Var. Les chenilles de P. alexanor destelensis sont connues pour préférer la grande Apiaceae Opopanax chironium à la chétive Ptychotis saxifraga ordinairement consommée en Provence par l’espèce nominale.

Vaine recherche de Papilio alexanor destelensis

Nous avons prospecté fin mai 2015 à Belgentier et Solliès-Toucas (Var) à la recherche des plantes et des imagos, puis fin juin à la recherche des chenilles. Trois stations présentant chacune une dizaine de plants d’Opopanax de Chiron ont été découvertes, mais en revanche aucun indice de la présence de l’insecte ne fut décelé. Des communications personnelles très précises (P. Boyer) confirment malheureusement qu’il n’a plus été aperçu depuis mai 2009 dans la région, malgré des recherches chaque année. Ainsi, sans conclure définitivement à l’extinction de ce taxon autrefois bien observé, on ne peut être que très pessimiste.

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Belgentier et Solliès-Toucas (Var) : stations à Opopanax de Chiron

 

 

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Opopanax chironium à Belgentier. À gauche, fin mai 2015, en bordure de piste dans la garrigue. À droite : fin juin 2015, les plants sont très desséchés à cette date. Photos : L. Voisin

 

Papilio alexanor alexanor dans le Vaucluse

Pour finir sur une note d’optimisme, signalons que des biotopes de P. alexanor alexanor se portent très bien : il en est ainsi de celui de Lagarde d’Apt dans le Vaucluse (voir le reportage : un biotope de Papilio alexanor), qui a fait l’objet de ma traditionnelle visite annuelle, fin juin 2015, honorée cette année par la présence de Jean-Marc Gayman. Nous avons pu constater que Ptychotis est très abondant cette saison contrairement à l’année passée, semble-t-il à la faveur d’un travail du sol par le producteur de lavande en 2014. Nombreux imagos des deux sexes, pontes, vol nuptial étaient au rendez-vous, un vrai bonheur pour le photographe. Parnassius apollo ssp. venaissinus, de grande taille, est également toujours présent sur le site. Nous avons même eu l’occasion de sensibiliser l’exploitant agricole au trésor que ses terres recèlent.

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Biotope de Papilio alexanor. Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : J.-M. Gayman
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Biotope de Papilio alexanor, avec Centranthus ruber (centranthe rouge, lilas d’Espagne, valériane rouge). Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : J.-M. Gayman
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Ptychotis saxifraga. Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : L. Voisin
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Papilio alexanor alexanor Esper, 1799. Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : J.-M. Gayman
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Papilio alexanor alexanor Esper, 1799, sur centranthe rouge. Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : J.-M. Gayman
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Papilio alexanor alexanor Esper, 1799, en vol. Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : L. Voisin
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Papilio alexanor alexanor Esper, 1799, femelle pondant. Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : L. Voisin
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Papilio alexanor alexanor Esper, 1799 : oeuf fraîchement pondu sur Ptychotis saxifraga. Lagarde d’Apt (Vaucluse), 28 juin 2015. Photo : L. Voisin

 

Alexanor est donc à la fois très vulnérable car inféodé à des plantes à fortes exigences écologiques, mais aussi capable de résilience dans quelques refuges.  De nouvelles prospections sur des biotopes recensés historiquement (Sainte Victoire, Luberon, Mont Ventoux) mériteraient d’être menées. Je n’ai pas eu la chance de rencontrer l’espèce sur ces trois sites, malgré quelques visites ces dernières années. Il me semble que le maintien artificiel des milieux ouverts par le pâturage ovin ou le débroussaillage mécanisé, pour la préservation de diverses espèces animales (aigle de Bonelli, vipère d’Orsini…) ou encore la prévention des incendies de forêt, est néfaste à l’alexanor. Le sujet est compliqué et l’ensemble des effets de l’intervention humaine encore mal connus dans le détail. Les rares plantations résineuses de la région, facilement accusées de détruire des biotopes et souvent à juste titre, me paraissent hors de cause dans ce cas précis.

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Parnassius apollo provincialis Kheil, 1905. Lagarde d’Apt, 28 juin 2015. Photo : J.-M. Gayman

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.  Parnassius corybas ssp. gazeli Praviel, 1936 (ex Parnassius sacerdos ssp. gazeli Praviel 1936)

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Parnassius phoebus gazeli Praviel 1936 (= P. corybas gazeli). Saint-Martin-de-Vésubie, 27 juillet 1935. Photo : MNHN
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Parnassius phoebus tsenguun Chrukin, 2003, mâle et femelle. Dist. de Govi-Altaï, SO de la Mongolie. Photo : R. Yakovlev

 

Questions de nomenclature

Tout d’abord, rappelons que le Petit apollon était autrefois considéré (par exemple, dans TOLMAN & LEWINGTON, 1999) comme une sous-espèce de Parnassius phoebus (Fabricius 1793) avec dans les Alpes P. phoebus sacerdos Stichel, 1906. Puis, J.-C. WEISS (2005) et B. TURLIN & L. MANIL (2005), reconnaissent P. sacerdos comme une espèce à part entière, distincte de P. phoebus qui habite la Russie et l’Asie tempérée. Ces auteurs retiennent deux sous-espèces : P. sacerdos cervinicolus Fruhstorfer, 1907, pour les Alpes, et P. sacerdos gazeli Praviel, 1936 pour la vallée du Haut Boréon. Enfin, en 2013, nouvelle modification dans la nomenclature, le nom de l’espèce devient Parnassius corybas Fischer von Waldheim, 1823, avec toujours deux sous-espèces : P. corybas sacerdos Stichel, 1906, et P. corybas gazeli Praviel, 1936. Dupont et al. (2013, pp. 91-92) retracent l’historique de ces révisions taxinomiques et relatent les recherches les plus récentes :

 

« En France, LERAUT retient deux sous-espèces : sacerdos Stichel, 1906 (localité-type : Engadine, Suisse) présent dans une grande partie du massif alpin et gazeli Praviel, 1936 (localité-type : Saint-Martin-Vésubie, Alpes-Maritimes. Les travaux de DESCIMON (1995), fondés sur l’électrophorèse enzymatique entre gazeli et sacerdos, montrent que gazeli constitue une lignée particulière. (…) Le taxon gazeli est localisé dans les vallées du Boréon et de la Gordolasque et il semble isolé des autres populations présentent dans la vallée de la Tinée. Il présente la particularité de se développer sur Rhodiola rosea L., alors que les populations de sacerdos se développent sur Saxifraga aizoides L. Dans l’attente de travaux complémentaires, nous suivons l’avis de DESCIMON (1995) qui considère que le taxon gazeli est lié à une isolation différente des autres populations alpines au cours de la glaciation de Würm. En attendant, nous gardons comme hypothèse une zone-refuge dans le sud des Alpes au nord de la péninsule Italienne pour sacerdos et une zone-refuge dans le sud-est de la France pour gazeli. »

 

Le site internet de l’Inventaire National du Patrimoine Naturel (P. Dupont, Service du Patrimoine Naturel, 2013) précise :

 

« Les études récentes ont montré que les populations alpines se sont séparées des autres récemment il y a environ 30 000 ans, juste avant le dernier maximum de la dernière glaciation (TODISCO et al. , 2012). En France, on observe deux sous-espèces différentes : Parnassius corybas sacerdos Stichel, 1906 et Parnassius corybas gazeli Praviel, 1936. Ces deux sous-espèces sont probablement liées à deux zones refuges différentes au niveau des Alpes pendant le dernier maximum glaciaire (DESCIMON, 1995). La sous-espèce gazeli est endémique du massif du Mercantour. »

 

Biotopes de Parnassius corybas gazeli

Ainsi les populations des Alpes Maritimes, isolées des autres, constituent désormais une sous-espèce du taxon corybas (voire une quasi-espèce?). Ce sont celles que nous avons recherchées. Leurs chenilles sont inféodées à la Crassulaceae Rhodiola rosea L., adaptée aux éboulis, malgré la disponibilité à proximité de la plante hôte plus habituelle de P. corybas sacerdos, la Saxifragaceae Saxifraga aizoides L., commune le long des torrents et dans les zones humides (par exemple en aval immédiat du lac de Trécolpas).

P. corybas gazeli est restreint à une poignée de stations dans le Parc National du Mercantour, en particulier à proximité de Saint-Martin-de-Vésubie (haute vallée du Boréon). C’est ici que nous avons prospecté en été 2015, soit environ dix ans après les prospections préalables aux publications extrêmement complètes des membres de l’ALF citées en bibliographie, sur le genre Parnassius.

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Le Parc national du Mercantour
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Haute vallée du Boréon : sites 1 et 2
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Haute vallée du Boréon : sites 1 et 2 (vue staellite)
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Le lac de Trécolpas dans le PN du Mercantour

 

La plante nourricière : Rhodiola rosea (Crassulaceae)

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Rhodiola rosea (au premier plan) à proximité d’un torrent, haute vallée du Boréon, altitude 2100 m (commune de Saint-Martin-de-Vésubie, Parc National du Mercantour), mi juillet 2015. Photo : L. Voisin
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Rhodiola rosea (premier plan au centre de l’image) en amont du lac de Trécolpas, altitude 2200 m. Les inflorescences des plants mâles et femelles sont de couleurs différentes (commune de Saint-Martin-de-Vésubie, Parc National du Mercantour), mi juillet 2015. Photo : L. Voisin

 

Aucune trace de P. corybas gazeli n’a été trouvée sur les sites explorés mi-juillet et début août, malgré une météo favorable et l’abondance de la plante-hôte. Le Parc National du Mercantour, contacté, m’a indiqué que l’insecte n’a plus été rencontré depuis plusieurs années. Il est donc fort possible qu’il soit éteint sur ces biotopes. Compte-tenu de la faible extension de sa répartition, il est peu probable qu’il existe encore dans des zones refuges. Nous sommes donc également très pessimistes pour la survie de ce taxon.

 

On peut supposer que les conditions climatiques de ces dernières années ont été fatales à cette petite population. Les mois de juin et juillet 2014 ont en particulier été très mauvais. À noter que le grand apollon, habituellement abondant un peu en aval (pentes sèches entre 1600 et 1900 m d’altitude) est plus rare cet été : seulement deux femelles de petite taille vues au bord du sentier.

 

Le pâturage bovin ne semble pas favoriser la biodiversité végétale (ni par conséquent la biodiversité animale) sur ces alpages. La diversité en papillons des alpages pâturés du Parc National m’a semblé bien faible. On peut s’interroger sur la pertinence du maintien de cette pratique : à l’étage de la pelouse alpine, les végétaux ligneux ne parviennent pas à coloniser le milieu. Ainsi le couvert herbacé ne parait pas menacé, sauf par lente translation vers le haut de l’étagement de la végétation du fait du réchauffement climatique, inéluctable.

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Parnassius apollo provincialis Kheil, 1906, femelle, Saint-Martin-de-Vésubie, 1800 m, 2 août 2015. Photo : L. Voisin

Parnassius corybas sacerdos Stichel, 1906

L’autre sous-espèce, Parnassius corybas sacerdos, se rencontre beaucoup plus facilement, surtout au-dessus de 2000 m d’altitude, dans l’ensemble du massif alpin. En voici quelques témoignages :

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La plante nourricière de Parnassius corybas sacerdos : Saxifraga aizoides. Photo : Bernd Haynold, Wikipedia (https://fr.wikipedia.org/wiki/Saxifrage_faux_Orpin#/media/File:Saxifraga_aizoides_010907.jpg)
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Parnassius corybas sacerdos Stichel, 1906 (ex Parnassius sacerdos cervinicolus Fruhstorfer, 1907), mâle. Arolla, 2300 m (Valais, Conf. helvétique), juillet 2005. Photo : J.-M. Gayman
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Parnassius corybas sacerdos Stichel, 1906 (ex Parnassius sacerdos cervinicolus Fruhstorfer, 1907), femelle. Arolla, 2300 m (Valais, Conf. helvétique), juillet 2005. Photo : J.-M. Gayman
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Parnassius corybas sacerdos Stichel, 1906 (ex Parnassius sacerdos cervinicolus Fruhstorfer, 1907), femelle, verso. Arolla, 2300 m (Valais, Conf. helvétique), juillet 2005. Photo : J.-M. Gayman
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Parnassius corybas sacerdos Stichel, 1906, mâle sur une station savoyarde typique, à 2100 m, commune de Val d’Isère, fin juillet 2013. Photo : L. Voisin
Parnassius_corybas_sacerdos_femelle_2200m_Vallorcine_Haute-Savoie_fin_aout_2013_voisin
Parnassius corybas sacerdos Stichel, 1906, femelle à l’extrémité nord de son aire de répartition en France : à 2200 m, commune de Vallorcine, en Haute-Savoie, fin août 2013. Photo : L. Voisin
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Parnassius corybas sacerdos Stichel, 1906, femelle. Cormet de Roselend (Savoie), mi-juin 2012. Photo : L. Voisin

 

Bibliographie

 

* DESCIMON H., 2006. « La conservation des Parnassius en France : aspects zoogéographiques, écologiques, démographiques et génétiques. 1- Situation en 1995 ». Bulletin des Lépidoptéristes parisiens, vol. 15, p. 33 : 34-52.

* DESCIMON H., 2006. « La conservation des Parnassius en France. 2- Situation en 2006, 11 ans après ». Bulletin des Lépidoptéristes parisiens, vol. 15, p. 33 : 53-55.

* DUPONT P., LUQUET G. Chr., DEMERGES D., DROUET E., 2013. Révision taxinomique et nomenclaturale des Rhopalocera et des Zygaenidae de France métropolitaine. Conséquences sur l’acquisition et la gestion des données d’inventaire. – Rapport MMNHN-SPN 19, 201 pp.

* HANUS J. and THEYE M.-L., 2010. – « Parnassius phoebus (Fabricius, 1793), a misidentified species (Lepidoptera: Papilionidae) ». Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, 31 (1/2) : 71-84.

* HANUS J. and THEYE M.-L., 2011. – « Supplements to “Parnassius phoebus (Fabricius, 1793), a misidentified species” (Lepidoptera: Papilionidae) ». Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, 32 (1/2) : 25-27.

* HANUS J. and THEYE M.-L., 2013. – « Les premiers Parnassius : histoire de leur découverte, de leur description et de l’erreur d’identification de Parnassius phoebus (Fabricius, 1793) (Lepidoptera : Papilionidae) ». Alexanor : 323-354.

* MANIL L., Mérit X. & TURLIN B., 2006. « Cartes de répartition, planches et photos en nature des Parnassius français ». Avec la collaboration de Michel Gaboly, Yvan Diringer, Bruno Serrurier et Philippe Mothiron. Bulletin des Lépidoptéristes Parisiens, vol. 15, n°33 : 20-33.

* MÉRIT X. & MÉRIT V., 2006. « Contribution à la connaissance des sous-espèces françaises de Parnassius sacerdos (Stichel, 1906) (Lepidoptera, Papilionidae). Systématique, biologie et implications pour la conservation de l’espèce ». Bulletin des Lépidoptéristes Parisiens, 15 (33) : 17-19.

* MÉRIT X., MÉRIT, V. & DESCIMON, H., 2006. « Les Parnassius de France », cartes de répartition, planches, et photos en nature in Luc Manil, Xavier Mérit et Bernard Turlin, Bibliographies, Bulletin des Lépidoptéristes parisiens, Volume 15 (2006), n°33 (numéro thématique), Paris, septembre 2006 (56 pages).

* MICHEL, F., REBOURG, C., COSSON, E. & DESCIMON, H., 2008. « Molecular phylogeny of Parnassiinae butterflies (Lepidoptera: Papilionidae) based on the sequences of four mitochondrial DNA segments ». Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.), 2008, 44 (1) : 1-36.

* TODISCO, V., GRATTON, P., ZAKHAROV, E. V., WHEAT, C. W., SBORDONI, V. & SPERLING, F. a. H., 2012. « Mitochondrial phylogeography of the Holarctic Parnassius phoebus complex supports a recent refugial model for alpine butterflies ». Journal of Biogeography, 39 : 1058–1072.

* TOLMAN T. & LEWINGTON R., 1999. Guide des Papillons d’Europe et d’Afrique du Nord, Delachaux et Niestlé, 320 p.

* TURLIN , B. & MANIL, L., 2005. « Étude synoptique et répartition mondiale des espèces du genre “Parnassius” Latreille, 1804 (Lepidoptera Papilionidae) », Lépidoptéristes parisiens et Luc Manil, Paris, 2005 (ISBN 295254400X) [80 pages, cartes des répartitions, 14 planches de photographies].

* WEISS J.-C., 2005. The Parnassinae of the World. Part 4., Hillside Books ed., Canterbury, Great Britain.

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