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Sur la piste des machaons du désert 1

P. machaon ou P. saharae en vol. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

P. machaon ou P. saharae en vol. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Épisode 1

Sur la piste des machaons du désert au sud du Maroc (fin avril 2014)

Par Laurent Voisin

Pour les épisodes 2 et 3, voir cette page.

(Cliquez sur cartes et photos pour un meilleur effet !)

L’auteur remercie vivement Frédéric Carbonnel et Michel Tarrier pour leurs informations sur la différenciation des deux espèces, et Jean-Marc Gayman pour la mise en forme.

Tafraoute et l’Anti-Atlas

À cent km environ au sud d’Agadir, la petite ville de Tafraoute est un bon point de départ pour visiter l’extrémité sud-ouest de l’Anti-Atlas. C’est aussi la zone la plus occidentale de l’aire de répartition du Machaon du désert ou Porte-Queue érémicole (Papilio saharae saharae OBERTHÜR, 1879) et d’autres espèces semi-érémicoles, adaptées aux conditions climatiques particulières à la limite nord du désert du Sahara.

Les séjours étant actuellement plus compliqués dans le sud tunisien et a fortiori en Algérie, en Libye et au Yémen, j’ai choisi de rechercher le papillon en toute quiétude dans cette région du Maroc, par ailleurs bien équipée en structures d’accueil et bien desservie en routes carrossables.

Sud marocain : Agadir et Tafraoute

Sud marocain : Agadir et Tafraoute

Le relief de la région de Tafraoute

Le relief de la région de Tafraoute

Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Le versant sud de l’Anti-Atlas reçoit une pluviométrie variable d’une année à l’autre, qui reste de l’ordre de 300 mm/an. Cet hiver avait été sec dans la région. D’autre part, la pression exercée par le surpâturage est une menace croissante sur les biotopes du Machaon du désert (voir l’analyse détaillée de Michel TARRIER dans son excellent livre cité en bibliographie, et ses démarches multiples pour la préservation des milieux naturels sensibles du Maroc, décrites sur ses sites internet). Les contacts pris début avril avec lui étaient peu rassurants sur mes chances de rencontrer Papilio saharae au cours de mon séjour. Toutefois, à la faveur de pluies à la mi-avril vraisemblablement, j’ai pu rencontrer en nombre des machaons bien différents de nos représentants européens. Dans cette région, se rencontre aussi la sous-espèce Papilio machaon mauretanica (VERITY, 1905) (= Papilio machaon var. mauretanica (BLACHIER, 1908)). Je nommerai, de façon générique, « Machaons » les bêtes rencontrées, faute d’identification certaine.

Papilio saharae

À noter que l’élévation du taxon saharae au rang d’espèce distincte de machaon est assez récente : PIERRON (1990) et LARSEN (1990). Elle apparaît cependant incontestée depuis. Les aspects des imagos des deux espèces sont très semblables, ce qui rend l’identification particulièrement difficile sans capture (nombre de segments antennaires, genitalia …).

La localisation et les caractéristiques du biotope constituent un préalable utile à la distinction, mais des cas de cohabitation existent. Les chenilles sont différentes, mais parfois la chenille de P. machaon mauretanica ressemble à celle de P. saharae, vraisemblablement au gré de sa plante hôte… Reste l’habitude trophique spécifique à la chenille de P. saharae : il s’agit exclusivement (du moins dans l’Anti-Atlas marocain) d’une Apiaceae adaptée au climat semi désertique : Deverra chlorantus.

Comme pour Papilio hospiton et Papilio alexanor, il est indispensable de trouver la plante-hôte de la chenille. Or je n’ai pas réussi à la repérer. En revanche, de grands fenouils (Foeniculum vulgare) sont très faciles à voir et abondants le long des pistes et des oueds. Ils constituent une plante-hôte notoire pour mauretanica.

Fenouil. Taghaout, au-dessus de l'oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Fenouil. Taghaout, au-dessus de l’oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Les sites visités

À la recherche de biotopes susceptibles d’accueillir saharae, à quelques dizaines de km au sud de Tafraoute, j’ai vu voler des Machaons sur quatre sites différents correspondant assez fidèlement (en particulier pour les deux premiers) à la description du biotope, susceptible de recéler saharae, faite par Michel TARRIER : escarpements rocheux, petites falaises dominant des versants arides.

Localisation des quatre sites dans le sud marocain

Localisation des quatre sites dans le sud marocain

D’Est en Ouest, le long de pistes et routes au sud de Tafraoute :

• Site 1 : près de l’Agadir Tarhouate et des ruines du village de Taghaout, dominant l’oued Tizerkine, altitude 1550 m environ, exposition nord-est. Le site est très pentu et la photographie y est difficile. Beaucoup de fenouil dans les pentes et dans l’oued, en contre-bas (aucune chenille repérée).

Taghaout, au-dessus de l'oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Taghaout, au-dessus de l’oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Fenouil. Taghaout, au-dessus de l'oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Fenouil. Taghaout, au-dessus de l’oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

• Site 2 : Près d’Adrar ou Oumerreksoud (noté Toukkal sur la carte citée en bibliographie), au nord de Ida Ouaassam, altitude 1440 m environ, exposition nord. Colonie dense de machaons, bien qu’aucun plant de fenouil ne soit visible à l’horizon.

Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

• Site 3 : près de Jemâa Ida Oussemlal, altitude 1200 m environ, exposition nord.

• Site 4 : au col du Kerdous en direction de Tiznit , altitude 1100 m, près de la route R104 et de l’hôtel, exposition ouest.

Il est remarquable de constater que ces sites, décelés au hasard des routes, sont quasiment alignés sur la carte et à des altitudes et expositions proches, ce qui est révélateur (compte tenu de la géomorphologie globale assez « linéaire» de cette région) d’une exigence écologique pointue pour ces machaons.

Le biotope le plus intéressant est à mon avis le second : jusqu’à 3 ou 4 machaons vus simultanément sur un espace assez limité. Il conviendrait donc de retourner sur place pour identifier les Apiaceae présentes ou capturer des individus, afin de lever l’incertitude sur l’espèce constituant cette colonie.

Vue satellitaire du site 2

Vue satellitaire du site 2

Sur les quatre sites, les premiers individus sont observés à partir de midi, et jusqu’à 18 h. Il m’a semblé voir des mâles très frais mais pas d‘individu en position de hill-topping alors que la topographie favorise ce comportement : on peut supposer qu’il aurait suffit d’observer plus longuement ou d’être présent aux heures des prises de poste (plus tôt le matin). J’ai toutefois eu la chance de voir des rixes de mâles se poursuivant très haut au-dessus des falaises.

Mâle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Mâle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Mâle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Mâle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Mâle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Mâle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Il m’a semblé également voir quelques femelles défraîchies (issues d’une émergence plus précoce que la génération contemporaine des mâles ?). Elles ne butinaient pas dans les épineux au pied des falaises mais plus bas, notamment sur des plantes basses, telles que thyms et lavandes, avec un vol plus près du sol et moins rapide.

Femelle de P. machaon ou P. saharae, sur thym en fleur. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Femelle de P. machaon ou P. saharae, sur thym en fleur. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Femelle de P. machaon ou P. saharae, sur thym en fleur. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Femelle de P. machaon ou P. saharae, sur thym en fleur. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Femelle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Femelle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Les mâles ont un vol très impétueux, butinent au pied des falaises, sans faire d’arrêt prolongé, ce qui rend difficiles les prises de vues rapprochées, le vent saccadé ne facilitant pas les choses. Ils sont très actifs en plein soleil. Comme souvent, on peut espérer de meilleures photos (sauf photos en vol, toujours aléatoires) quand la météo est changeante, à la faveur des pauses effectuées au passage des nuages. Cela ne s’est pas produit durant ces quelques heures d’observation, d’où des images assez éloignées.

P. machaon ou P. saharae en vol. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

P. machaon ou P. saharae en vol. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

P. machaon ou P. saharae en vol. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

P. machaon ou P. saharae en vol. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

P. machaon ou P. saharae en vol. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

P. machaon ou P. saharae en vol. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Résultats incertains

La variabilité de l’aspect est limitée, toutefois on peut observer notamment des formes d’ailes assez singulières sur certains individus : courbure du bord externe des antérieures franchement concave, leur conférant une élégance exotique (voir photo ci-dessous). Globalement la taille me semble un peu inférieure à celle de notre machaon européen, et le jaune un peu plus vif, au moins chez les mâles.

Femelle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Femelle de P. machaon ou P. saharae. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Comme l’écrit J. TENNENT (1996), « (…) in the Anti-Atlas mountains, where both species fly, identification may be very difficult. ». De même pour PITTAWAY (1994) : « Thus no single feature is in itself indicative of one species or the other. Determinations should be based on several; however, the best method of differentiating both species is by the early stages ». Seul PIERRON (1990) est catégorique à propos des caractères distinctif de saharae : « La détermination d’un individu isolé de saharae ne présente aucune difficulté. Le nombre des articles antennaires est de 31 (35 chez machaon). En ce qui concerne le dessin alaire, la zone bleu foncé de l’aile postérieure présente un angle caractéristique : la bande antéterminale de l’aile supérieure, triangulaire, est élargie vers le tornus ; enfin, les taches anales sont petites, ovales et de couleur orange foncé. Les queues sont courtes. Le faciès de saharae rappelle l’aspect des P. machaon himalayens ou de ceux du Ladakh. » (Alexanor, 1990).

Pour comparaison, voir ci-dessous les photos :
• d’un individu tout juste éclos mi avril 2014 en France, provenant d’un potager de Saône et Loire,
• d’un autre croisé en Toscane à la même époque,
• de deux spécimens au bord d’un torrent de Haute Provence en mai,
• d’un dernier en Savoie en août 2012

Papilio machaon : individu tout juste éclos mi-avril en France, provenant d’un potager de Saône et Loire. Photo : L. Voisin

Papilio machaon : individu tout juste éclos mi-avril en France, provenant d’un potager de Saône et Loire. Photo : L. Voisin

Papilio machaon : exemplaire de Toscane (mi-avril 2014). Photo : L. Voisin

Papilio machaon : exemplaire de Toscane (mi-avril 2014). Photo : L. Voisin

Papilio machaon : deux spécimens au bord d’un torrent de Haute Provence en mai 2014. Photo : L. Voisin

Papilio machaon : deux spécimens au bord d’un torrent de Haute Provence en mai 2014. Photo : L. Voisin

Papilio machaon. Savoie, août 2012. Photo : L. Voisin

Papilio machaon. Savoie, août 2012. Photo : L. Voisin

Un focus sur les ocelles des postérieures permet d’observer les différences :
Première ligne : machaons du site 2. Seconde ligne : machaons européens

Ocelles des ailes postérieures : première ligne : machaons du site 2 au Maroc ; Seconde ligne : machaons européens

Ocelles des ailes postérieures : première ligne : machaons du site 2 au Maroc ; Seconde ligne : machaons européens

Quelques autres espèces

Le massif du Lekst qui domine Tafraoute au nord ouest (Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Le massif du Lekst qui domine Tafraoute au nord ouest (Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Une journée consacrée à la traversée du très beau massif du Lekst, dominant Tafraoute au nord-ouest, a été malheureusement pluvieuse (grosse pluie, grêle, éclairs…). Comme le micro climat de cette zone, aux influences océaniques, les milieux y sont très différents : il y a encore beaucoup de fleurs à cette saison, et un cortège de lépidoptères paraissant plus diversifié en espèces (pendant de courts moments d’éclaircie : divers Lycaenidae et Pieridae, quelques Hesperidae, une petite zygène…). Seule une superbe petite espèce s’est laissée approcher : un Cigaritis (sous-espèce endémique du Maroc : Cigaritis allardi estherae BREVIGNON, 1984), farouche mais revenant toujours pour butiner sur la même plante.

Cigaritis allardi estherae BREVIGNON, 1985. Djebel Lekst près de Tafraoute (Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Cigaritis allardi estherae BREVIGNON, 1985. Djebel Lekst près de Tafraoute (Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Cigaritis allardi estherae BREVIGNON, 1985. Djebel Lekst près de Tafraoute (Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Cigaritis allardi estherae BREVIGNON, 1985. Djebel Lekst près de Tafraoute (Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Suivent les clichés de quelques espèces rencontrées sur les deux premiers biotopes. L’aurore érémicole (Colotis evagore nouna LUCAS, 1849) appartient au même cortège spécifique que le Machaon du désert (limité à une frange bioclimatique assez étroite). Melanargia Ines OBERTHUR, 1922 est très fréquent. Compte tenu de la taille qui me semble normale, je suppose qu’il s’agit de la sous-espèce la plus répandue (jahandiezi), et non de la forme naine arahoui TARRIER, 1995.

Colotis evagore nouna (LUCAS 1849), mâle. Taghaout, au-dessus de l'oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Colotis evagore nouna (LUCAS 1849), mâle. Taghaout, au-dessus de l’oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Colotis evagore nouna (LUCAS 1849), mâle. Taghaout, au-dessus de l'oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Colotis evagore nouna (LUCAS 1849), mâle. Taghaout, au-dessus de l’oued Tizerkine, 1550 m (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Melanargia Ines jahandiezi OBERTHÜR, 1922. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Melanargia Ines jahandiezi OBERTHÜR, 1922. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Melanargia Ines jahandiezi OBERTHÜR, 1922. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

Melanargia Ines jahandiezi OBERTHÜR, 1922. Ida Ouaassam (1400 m), ubac (Souss Massa Draâ, Maroc), avril 2014. Photo : L. Voisin

D’autres espèces remarquables n’ont pu être photographiées, comme la piéride soufrée Euchloe charlonia charlonia (DONZEL, 1842). Gonepteryx cleopatra cleopatra est ici un peu plus petit que son cousin provençal (sous-espèce italica GERHARD, 1882). Colias croceus m’a aussi paru de petite envergure.

Perspectives

La région est très intéressante pour le lépidoptériste, et mériterait, comme bien des régions du Maroc, des visites en d’autres saisons, par exemple de mi-mars au début avril pour admirer les sous-espèces et formes particulières de Zerynthia rumina (Michel TARRIER, communication personnelle).

On ne peut exclure que certains individus vus sur le site 2 appartiennent à l’espèce saharae, car l’absence de Deverra n’est pas avérée, et le biotope y est favorable. A contrario, seule une capture pourrait confirmer sa présence. Et pourquoi pas une sympatrie des deux espèces ? La confirmation ne pourra avoir lieu qu’à la saison prochaine.

Souhaitons que les troupeaux ovins et caprins ne réduisent pas à néant la totalité de ces milieux riches en endémiques, ou à défaut que plantes et animaux réussissent à subsister sur des zones de refuges (a priori, les versants les plus escarpés, bien représentés dans cette région montagneuse, quoi que souvent avec une végétation très maigre).

Bibliographie

• PIERRON, M. : « Contribution à la connaissance de la biologie de Papilio machaon saharae Obth. Différences avec Papilio machaon machaon L. et hybridations expérimentales (Lep. Papilionidae) », Alexanor 16 (6): 331-340 (1990).

• PITTAWAY, A.R., LARSEN, T.B., CLARKE, C.A., SMITH, C.R., CRNJAR, R., CLARKE, F.M.M. : « Papilio saharae OBERTHÜR, 1879, specifically distinct from Papilio machaon LINNAEUS, 1758 (Lepidoptera: Papilionidae) », Entomologist´s Gazette 45: 223-249 (1994).

• TARRIER M., DELACRE J. : Les papillons de jour du Maroc, Guide d’identification et de bio-indication, 2008.

• TENNENT J. : The butterflies of Morocco, Algeria and Tunisia, 1996.

• TSHIKOLOVETS V. : Butterflies of Europe and the Mediterranean Area, 2011.

• POPP H., 2013 – Carte touristique de l’Anti-Atlas occidental

Pages web

• Sur Papilio machaon mauretanicus

• Sur Papilio saharae

• Sur Papilio neosaharae

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4 réponses

  1. Jean-Marc GAYMAN
    |

    Voici un cas qui montre bien qu’il faut parfois manier le filet à papillons (et pas seulement l’appareil photo) : une ou deux captures et il eut été possible de compter les articles antennaires pour une détermination plus satisfaisante ! Sans pour autant ravager la faune locale ! D’autant qu’il est toujours possible de relâcher le papillon, l’examen terminé.

  2. Pequin
    |

    Superbe article !

    Merci de faire partager vos aventures !

  3. Xavier Mérit
    |

    Belles photos, et fort beau résumé.

    Comme le souligne Jean-Marc, la capture s’avère très souvent indispensable pour l’identificaion d’espèces gémellaires.

    J’ai trouvé Papiliosaharae” – si la notion de bonne espèce peut s’appliquer ici…. ayant plusieurs “hybrides” machaon x saharae…. au versant sud de Tafraoute, vers Tarsouate à 1400 m d’altitude… Il apparaît probable que les photos du Papilio, soient bien de saharae.

  4. laurent voisin
    |

    J’en profite pour revenir une dernière fois sur cette question d’identification. Après d’ultimes échanges avec notamment Michel Tarrier, ma synthèse est la suivante:

    – Le seul critère fiable de distinction sur photo (donc sans pouvoir compter les segments antennaires) est la forme de la lunule bleue qui surplombe la tache rouge orangée des ailes postérieures en face dorsale : chez saharae son extrémité côté bord externe de l’aile se détache à l’horizontale de la tache rouge / orange au lieu d’épouser son contour vers le bas comme chez machaon. Les diverses photos avec une identification fiable vues sur internet me confortent dans ce point de vue. Et a contrario, je n’ai jamais vu de machaon présentant cette tache bleue ou mauve se dissociant de la tache rouge /orange.

    – En application de ce critère, un seul individu photographié peut être un saharae : la femelle usée (et isolée) qui survole les plants de thym, en bas du biotope 2.

    – Tous les autres étaient d’éclosion nettement plus récente, ils se posaient vraiment sur les épineux en haut du biotope, et leur tache bleue est clairement celle de machaon.

    J’en conclue que les deux espèces sont sympatriques sur ce site, et que machaon mauretanica a des émergences printanières plus tardives que celles de saharae. Il faut donc retourner le vérifier début avril (avec un filet !!!) et en recherchant les Deverra chloranthus.

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